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昆虫共生菌介导的抗药性研究进展

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自1908年美国的Melander［1]首次发现美国加利福尼亚州梨圆蚧（Quadrspidiotus pernicious）对石硫合剂有抗药性以来，昆虫产生抗药性的事例逐年增加，抗药性增长的速度也呈上升趋势。据不完全统计，目前已有600多种害虫对一种或多种杀虫剂产生了一定的抗性，其中以鳞翅目和双翅目昆虫种类最多［2-3]。1957年世界卫生组织（WHO）将昆虫的抗药性定义为：昆虫具有耐受杀死正常种群大部分个体的药量的能力，并在其群体内发展起来的现象［4]。昆虫抗药性表现为连续多年在同一地区固定使用同一种农药，经过一段时间后，当再次使用该农药时，防治效果下降。当前，昆虫的抗药性治理有多种方式，其中生物防治手段以其能够有效控制害虫、减少环境污染、低成本等优势已逐渐受到广泛关注［5]。生物防治可利用天敌昆虫、昆虫信息素等，最近很多研究发现昆虫共生菌与抗药性有一定关系，这为昆虫抗药性治理及农药降解提供了新方向。

存在于昆虫体内的共生菌是与昆虫在进化过程中长期共存、互惠互利的微生物，在昆虫体内扮演着重要角色。近年来，国内外学者对昆虫体内共生菌的研究越来越重视。目前报道的昆虫内共生菌具有协助宿主营养代谢、调节宿主生殖能力、调节寄主适应性和增强宿主抗药性等功能。根据昆虫与共生菌长期的进化关系，可将昆虫体内的共生菌分为两大类：初生共生菌和次生共生菌［6]。昆虫体内的初生共生菌是必需的，它们为昆虫宿主提供氨基酸、维生素等营养物质［7]；而次生共生菌对昆虫来说不是必需的，一些研究表明次生共生菌与宿主的生殖能力、抗药性等有一定的关联［8]。如Wolbachia和杀雄菌属Arsenophonus等共生菌除了被认为与昆虫宿主的生殖调控有关［9-11]，也有研究表明Wolbachia可以增强宿主的抗药性［12]。Pang等［13]用一种Arsenophonussp.代替褐飞虱肠内的常驻菌Arsenophonus后显著降低了宿主对杀虫剂的抗性，从而证明了褐飞虱肠道常驻菌Arsenophonus可以提高褐飞虱对杀虫剂的抗性。

化学杀虫剂的广泛和不合理使用导致昆虫产生抗药性的现象日益增多。本文针对昆虫共生菌介导的抗药性研究，从昆虫抗药性机制、与昆虫抗药性相关的共生菌类群和相关研究进展方面进行了论述，并对其研究前景进行展望。

1 昆虫抗药性机制

大多数研究认为昆虫抗药性机理主要有2种：一种是代谢抗性，改变了靶标处杀虫剂的有效剂量，即生理抗性、生化抗性和行为抗性，与代谢抗性关系最大的解毒酶包括：非专一性的酯酶如羧酸酯酶等、细胞色素P450介导的多功能氧化酶系、谷胱甘肽S-转移酶［14]和醛氧化酶［15]。另一种是靶标抗性，通过变异改变靶标的结构或者降低靶标对杀虫剂的敏感性，进而提高了昆虫对杀虫剂的耐受能力［16-18]，主要的靶标有乙酰胆碱酯酶（Acetylcholinesterase，AChE）、神经轴突钠离子通道（Sodium channel，SC）和 γ-氨基丁酸（Gamma-amino butyric acid，GABA）受体氯离子通道复合体等［19]。

目前多项研究指出，昆虫体内的共生菌对昆虫的抗药性也有一定的影响［20-22]。关于昆虫体内共生菌对昆虫产生抗药性的原因主要有3种：一种是昆虫体内共生的微生物能够降解农药从而使昆虫获得降解农药的能力和抗药性，如在点蜂缘蝽（Riptortus pedestris）上证明内共生菌伯克霍尔德菌（Burkholderia）可降解有机磷农药杀螟松的毒害，使宿主的抗药性增强［23-24]，Ramya等［25]证明小菜蛾（Plutella xylostella）肠道内的共生菌蜡样芽孢杆菌（Bacillus cereus）有降解茹虫威的作用；第二种是昆虫肠道微生物通过改变菌落结构来激活宿主免疫系统，使宿主的抗药性增强，刘浩［26]采用PCR-DGGE分子生物学技术对抗高效氯氰菊酯品系和敏感品系的德国小蠊（Blattella germanica）的肠道菌群进行分析，结果表明，抗性品系和敏感品系的德国小蠊的肠道菌的图谱存在差异，每个电泳条带的数量和迁移率各不相同，说明两种品系的德国小蠊肠道菌群存在差异，推测昆虫体内微生物群落变化与其抗药性有关。Xia等［27]发现小菜蛾（）中肠细菌在抗性品系与敏感品系存在差别，推测肠道细菌菌群在抗药性上发挥着重要作用；第三种是昆虫内共生菌体内解毒酶的活性升高从而使昆虫抗药性增强，如李娜等［28]研究发现褐飞虱（Nilaparvata lugens）共生菌抗吡虫啉菌株体内羧酸酯酶、多功能氧化酶活性明显高于敏感菌株，之后将抗感吡虫啉褐飞虱共生菌菌株接种在含不同浓度吡虫啉的培养基中，对褐飞虱抗吡虫啉菌株和敏感性菌株的活性进行比较，发现抗性菌株的解毒酶（超氧化物歧化酶和过氧化物酶）活性提高，推测褐飞虱对吡虫啉的抗药性与其体内共生菌的解毒酶和抗氧化酶活性增强有关［29]。

文章来源：《昆虫学报》网址: http://www.kcxbzz.cn/qikandaodu/2020/1214/485.html