昆虫的起源和进化长歌

一、前言

昆虫是动物界最繁盛的类群，迄今约知100万种，占动物总种数的四分之三，以其众多的物种和庞大的数量支撑着整个生物圈的生态和发展，与人类生活休戚相关。不少人对昆虫起源和进化问题存在着浓厚的兴趣，然而，目前的昆虫学教材里涉及该方面的内容却十分欠缺。上世纪80年代初，尚玉昌根据当时的零星的化石资料大致描述了昆虫的起源和进化[1，2]。时隔近40年，随着古生物研究的突破，尤其是寒武纪大爆发时期的化石大发现，不少观点和证据亟待更新和补充。虽然由于化石年代杳渺，证据缺乏，一些结论还存在着很大程度的推测，但近年来发展的分子系统学和分子发育生物学的研究又提供了不少有力的证据[6]，业已勾勒了昆虫的起源和昆虫进化的大致蓝本。作为一名昆虫系统学研究者，作者长期从事昆虫学的教学和研究[3-5]，特地整理了国内外近年来的相关研究和观点，总结了昆虫起源以及进化中的三次重要飞跃，并用诗歌的形式将知识串起，在课堂讲授中做到了深入浅出，便于学生理解和掌握。

二、寒武大爆发——节肢动物的海洋

大约66亿年前，银河系内发生过一次大爆炸，46亿年前形成地球，38亿年前出现原始地壳。在澳大利亚西部瓦拉伍那化石群中，35亿年前的微生物是目前地球上最早的生命证据。生命长期以藻类和菌类的简单形式存在于海洋里，在距今5.4亿年前的寒武纪，大量后生动物突然在海洋里出现。1909，研究者Charles Walcott偶然发现了座落在加拿大落基山脉翡翠湖畔的布尔吉斯页岩Burgess化石，打开了通往5亿500万年前的寒武纪生态系统的窗户。其中发现最多的是三叶虫化石，另一发现是叶足动物门的怪诞虫Hallucigenia，但由于化石本身的缺憾导致了错误认识。

1984年7月，我国学者侯先光在云南澄江县帽天山采集，化石锤一落，敲开了寒武纪古生物化石宝库的大门，这是20世纪最惊人的科学发现之一，比Burgess向前推进了约1500万年。研究组纠正了国外关于“怪诞虫”的错误认识；还发表了化石种——奇虾Anomalocaris，体长2米，口呈放射状，掠食，堪称当时海洋的霸主；加拿大虫Canadaspis canadaspis Hou，背壳双瓣，附肢无特化；抚仙湖虫Fuxianhuia Hou（ protensa）是我国澄江生物群中特有的化石，体长10厘米，分为头、胸、腹三部分，31个体节，无螯肢，消化道充满泥沙，口器附肢基节端部像耙齿，特征与泥盆纪直虾类化石类似，间接表明抚仙湖虫是昆虫的远祖。

2017年，加拿大科学家在哥伦比亚库特奈（Kootenay）国家公园大理石峡谷附近的沉积岩发现了化石种抓都昆虫Tokummia katalepsis，揭示了有颚亚门生物群的起源[7]。都昆虫Tokummia是寒武纪生命大爆发时期的掠食者之一，体长超过10厘米，50多节，背壳双瓣，具下颚和大型钳爪，这是现代有颚亚门生物的典型特征。

地球年龄太古老，四六亿年光阴渺。瓦拉伍那在西澳，生命证据它最早。

三五化石蓝绿藻，细菌原生单细胞。五点四二到寒武，生物爆发真奇妙。

所有现生祖先聚，中外考古乐滔滔。历史发现有偶然，沃科特游落基山。

布尔吉斯看页岩，5亿500万年前。马失前蹄倒地处，却有惊天大发现。

头生两角体分节，虫名马尔三叶形。还有生物怪诞虫，叶足背刺迷惑人。

节肢动物是姊妹，溯远昆虫一祖宗。体表环纹头生角，无骨软足端有爪。

栉蚕水熊真传承，昆虫进化需陆生。侯氏先光走云南，澄江石破又惊天。

节肢动物化石繁，中国后起独占先。霸主奇虾威名传，射口体软节无联。

三叶虫多寻常见，二叠绝灭留遗憾。化石虫名加拿大，无螯虾子壳双瓣。

抚仙湖虫虫远祖，三一体节头胸腹，发现中肠充泥巴，口器附肢基齿耙。

不是残忍捕食者，尚未特化为刀叉。落基山脉库特奈，抓都昆虫新发现。

初分下颚和钳爪，有颚亚门它起源。十余厘米五十节，背壳双瓣把食掠。

进化虽然紧向前，仍依海洋为家园。

三、昆虫从陆上起源

地壳运动使大片海洋上升为陆地，促使更多的生物不得不从水生向陆生转化。植物进化出维管束，解决了水分和营养物质的上下供应问题，大约在4.75亿年的奥陶纪，陆生植物起源；几乎同时，动物也开始登陆，在4.43—4.17亿年的志留纪，陆生植物——裸蕨进一步繁育，大约在志留纪早期，最早陆生节肢动登陆；据分子遗传学分析显示，六足动物偏离其姐妹群——甲壳类无甲目Anostraca，在志留纪开始时期4.4亿年前——正好与维管植物登陆一致。志留纪晚期出现了昆虫的祖先，之后昆虫开始逐渐出现。

文章来源：《昆虫学报》 网址: http://www.kcxbzz.cn/qikandaodu/2020/1021/390.html